Tanaman tomat (Solanum lycopersicum), dikenal sebagai salah satu tanaman yang telah diketahui luas penggunaannya. Seperti tanaman lainnya tanaman tomat merupakan tanaman yang memiliki klorofil dan dapat memproduksi karbohidrat sebagai hasil dari proses fotosintesis/heterotrof.  Tanaman tomat menghasilkan buah yang dikenal mengandung banyak sumber vitamin c. Perkembangan buah tanaman tomat sama seperti tanaman yang lainnya yakni dimulai dari buah berwarna hijau, berubah menjadi kuning, lalu kemudian menjadi merah. Saat buah berwarna hijau, ada sesuatu hal yang saya pikirkan terkait peristiwa fotosintesis. Yang menjadi pertanyaan adalah apakah reaksi fotosintesis terjadi pada buah tomat yang masih hijau? Jika Ya, maka apakah tujuan peristiwa fotosintesis pada buah tomat yang masih hijau sama dengan fotosintesis yang terjadi di daun ?

Perkembangan buah erat kaitannya dengan sebuah proses yang dikendalikan secara genetik. Ini merupakan hal yang unik untuk jenis tanaman berbunga, dimana  proses genetic saja tidak cukup, dibutuhkan kondisi lingkungan yang sesuai untuk pematangan benih. Mengingat mendasar Sifat kedua signifikansi diet dan biologi buah, diseksi molekuler perkembangan buah baru-baru ini menerima bunga yang cukup besar. Buah adalah hasil pengembangan dari ovarium, dengan organogenesis buah yang berasal dari primordial bunga, dengan bunga yang matang baik yang dibuahi (Dan berkembang menjadi buah) atau tidak dan memasuki proses amputasi; . kemajuan yang cukup baru-baru ini dibuat dalam memahami unsur-unsur kunci dari genetik kontrol pematangan dan pengembangan  dan pentingnya beberapa jalur biokimia, termasuk gula, asam organik, dinding sel, dan metabolisme volatile, selama proses ini telah dibuktikan (Yelle et al, 1991;. Rose et al, 2004;. Carrari et al., 2006; Klee, 2010). Banyak penelitian ini telah dilakukan dalam tomat (Solanum lycopersicum), yang merupakan Model dipelajari dengan baik systemfor perkembangan buah berdaging dan dipahami dengan baik dari regulasi hormonal perspektif. Yang mengatakan, meskipun fakta bahwa genetik kontrol metabolisme pigmen selama buah tomat pembangunan juga sangat baik dipelajari (Giuliano et al., 1993; Hirschberg, 2001; Fraser dan Bramley, 2004), pemahaman kita tentang peran fotosintesis buah selama tahap-tahap awal pengembangan organ, di terbaik, fragmentaris. buah tomat jelas mengalami transisi fisiologis pada diferensiasi photosynthetically aktif kloroplas ke chromoplasts (BU ker et al., 1998; Kahlau dan Bock, 2008), dan transisi ini akan tampaknya digabungkan ke penurunan ekspresi (Piechulla et al, 1987;. Wanner dan Gruissem, 1991; Alba et al., 2004; Carrari et al., 2006; Kahlau dan Bock, 2008) dan enzimatik kegiatan (Schaffer dan Petreikov, 1997; Steinhauser et al., 2010) terkait dengan karbon asimilasi. Meskipun ekspresi-tingkat tinggi fotosintesis gen, buah tomat jarang assimilators bersih karbon dioksida (Blanke dan Lenz, 1989; Carrara et al., 2001). Selain itu, triose fosfat dan GLC transporter fosfat keduanya aktif dalam kloroplas tomat, menunjukkan bahwa mereka bisa, pada prinsipnya, kedua impor dan ekspor phosphoesters. Sama penasaran adalah pengamatan ekspresi yang sangat tinggi dari gen terkait dengan fotosintesis di jaringan buah, seperti lokulus (Lemaire-Chamley et al., 2005), yang  meskipun mampu fotosintesis (Laval- Martin et al., 1977), juga cenderung menampilkan lebih tinggi tingkat pernapasan. Jadi, sementara fotosintesis yang terjadi dalam buah hijau, jelas tidak sejauh towhat atau apa berhasil. Studi shading awal menganalisis tingkat pertumbuhan buah menunjukkan bahwa memberikan kontribusi buah oleh karbon tetap sendiri antara 10% dan 15% darikerangka karbon diperlukan (Tanaka et al., 1974). Sebuah serupa efek kuantitatif juga baru-baru ini diamati berikut penghambatan antisense dari chloroplastic yang Fru-1,6 bisphosphatase (FBPase; Obiadalla-Ali et al,. 2004), sedangkan metabolomika gabungan dan transcriptomic analisis tanaman kekurangan ekspresi tomat Aux / IAA transkripsi faktor IAA9 yang sangat sugestif peran penting untuk fotosintesis di inisiasi pengembangan buah (Wang et al., 2009). Dalam studi ini, kami menghasilkan tanaman tomat transgenik menunjukkan penurunan ekspresi glutamat 1-semialdehid aminotransferase (GSA), yang sebelumnya telah didokumentasikan untuk berkontribusi pada pengendalian klorofil biosintesis (Hofgen et al., 1994), di bawah kontrol promotor TFM5, yang memberikan awal spesifisitas buah.

GSA mengkatalisis transaminasi yang reaksi asam 5-aminolevulinic, pertama berkomitmen metabolit biosintesis tetrapyrrole, 5-aminolevulinic sintesis asam menjadi langkah tingkat-membatasi nya. antisense GSA tanaman yang ditandai dengan fotosintesis berkurang rate, sebagaimana ditentukan oleh pengukuran gas-exchange dan penentuan tingkat intermediet dari siklus Calvin-Benson, tetapi hanya sedikit efek pada primer atau metabolisme perantara dan sedikit efek pada pematangan. Oleh Sebaliknya, set benih secara dramatis dikompromikan, sebagai adalah benih morfologi dan komposisi selama awal perkembangan buah. Hasil ini dibahas dengan sehubungan dengan peran diusulkan fotosintesis selama metabolisme buah, pematangan, dan pengembangan, khususnya sehubungan dengan penyediaan karbon untuk set benih di tomat.

slide1
Buah tanaman tomat yang digunakan dalam penelitian tersebut Sumber : Lytovchenko et al. 2016

Perkembangan buah erat kaitannya dengan sebuah proses yang dikendalikan secara genetik. Ini merupakan hal yang unik untuk jenis tanaman berbunga, dimana  proses genetic saja tidak cukup, dibutuhkan kondisi lingkungan yang sesuai untuk pematangan benih. Mengingat mendasar Sifat kedua signifikansi diet dan biologi buah, diseksi molekuler perkembangan buah baru-baru ini menerima bunga yang cukup besar (Manning et al., 2006; Vrebalov et al, 2009;.. Wang et al, 2009). Buah adalah hasil pengembangan dari ovarium, dengan organogenesis buah yang berasal dari primordial bunga, dengan bunga yang matang baik yang dibuahi (Dan berkembang menjadi buah) atau tidak (dan memasuki proses amputasi; Vivian-Smith dan Koltunow, 1999; Wang et al., 2009). kemajuan yang cukup baru-baru ini dibuat dalam memahami unsur-unsur kunci dari genetik kontrol pematangan dan pengembangan (Giovannoni, 2007; Seymour et al., 2008; Matas et al, 2009.; Vrebalov et al, 2009.; Mathieu-Rivet et al, 2010.; Karlova et al., 2011), dan pentingnya beberapa jalur biokimia, termasuk gula, asam organik, dinding sel, dan metabolisme volatile, selama proses ini telah dibuktikan (Yelle et al, 1991;. Rose et al, 2004;. Carrari et al., 2006; Klee, 2010). Banyak penelitian ini telah dilakukan dalam tomat (Solanum lycopersicum), yang merupakan Model dipelajari dengan baik systemfor perkembangan buah berdaging dan dipahami dengan baik dari regulasi hormonal perspektif. Yang mengatakan, meskipun fakta bahwa genetik kontrol metabolisme pigmen selama buah tomat pembangunan juga sangat baik dipelajari (Giuliano et al., 1993; Hirschberg, 2001; Fraser dan Bramley, 2004), pemahaman kita tentang peran fotosintesis buah selama tahap-tahap awal pengembangan organ, di terbaik, fragmentaris.

buah tomat jelas mengalami transisi fisiologis pada diferensiasi photosynthetically aktif kloroplas ke chromoplasts (BU ker et al., 1998; Kahlau dan Bock, 2008), dan transisi ini akan tampaknya digabungkan ke penurunan ekspresi (Piechulla et al, 1987;. Wanner dan Gruissem, 1991; Alba et al., 2004; Carrari et al., 2006; Kahlau dan Bock, 2008) dan enzimatik kegiatan (Schaffer dan Petreikov, 1997; Steinhauser et al., 2010) terkait dengan karbon asimilasi. Meskipun ekspresi-tingkat tinggi fotosintesis gen, buah tomat jarang assimilators bersih karbon dioksida (Blanke dan Lenz, 1989; Carrara et al., 2001). Selain itu, triose fosfat dan GLC transporter fosfat keduanya aktif dalam kloroplas tomat, menunjukkan bahwa mereka bisa, pada prinsipnya, kedua impor dan ekspor phosphoesters. Sama penasaran adalah pengamatan ekspresi yang sangat tinggi dari gen terkait dengan fotosintesis di jaringan buah, seperti lokulus (Lemaire-Chamley et al., 2005), yang  meskipun mampu fotosintesis (Laval- Martin et al., 1977), juga cenderung menampilkan lebih tinggi tingkat pernapasan. Jadi, sementara fotosintesis yang terjadi dalam buah hijau, jelas tidak sejauh towhat atau apa berhasil. Studi shading awal menganalisis tingkat pertumbuhan buah menunjukkan bahwa memberikan kontribusi buah oleh karbon tetap sendiri antara 10% dan 15% darikerangka karbon diperlukan (Tanaka et al., 1974). Sebuah serupa efek kuantitatif juga baru-baru ini diamati berikut penghambatan antisense dari chloroplastic yang Fru-1,6 bisphosphatase (FBPase; Obiadalla-Ali et al,. 2004), sedangkan metabolomika gabungan dan transcriptomic analisis tanaman kekurangan ekspresi tomat Aux / IAA transkripsi faktor IAA9 yang sangat sugestif peran penting untuk fotosintesis di inisiasi pengembangan buah (Wang et al., 2009). Dalam studi ini, kami menghasilkan tanaman tomat transgenik menunjukkan penurunan ekspresi glutamat 1-semialdehid aminotransferase (GSA), yang sebelumnya telah didokumentasikan untuk berkontribusi pada pengendalian klorofil biosintesis (Hofgen et al., 1994), di bawah kontrol promotor TFM5, yang memberikan awal spesifisitas buah.

GSA mengkatalisis transaminasi yang reaksi asam 5-aminolevulinic, pertama berkomitmen metabolit biosintesis tetrapyrrole, 5-aminolevulinic sintesis asam menjadi langkah tingkat-membatasi nya. antisense GSA tanaman yang ditandai dengan fotosintesis berkurang rate, sebagaimana ditentukan oleh pengukuran gas-exchange dan penentuan tingkat intermediet dari siklus Calvin-Benson, tetapi hanya sedikit efek pada primer atau metabolisme perantara dan sedikit efek pada pematangan. Oleh Sebaliknya, set benih secara dramatis dikompromikan, sebagai adalah benih morfologi dan komposisi selama awal perkembangan buah. Hasil ini dibahas dengan sehubungan dengan peran diusulkan fotosintesis selama metabolisme buah, pematangan, dan pengembangan, khususnya sehubungan dengan penyediaan karbon untuk set benih di tomat.

slide3

Sementara peran buah fotosintesis dalam metabolisme buah dan pengembangan telah banyak dibahas (Piechulla et al, 1987;. Wanner dan Gruissem, 1991; Schaffer dan Petreikov, 1997; Alba et al., 2004; Carrari et al., 2006; Steinhauser et al., 2010), hal itu belum pernah jelas eksperimen didefinisikan. percobaan awal bertujuan mengatasi pertanyaan yang terlibat shading ini buah individu dengan aluminium foil (Tanaka et al., 1974). Sementara penurunan yield buah adalah kuantitatif mirip dengan yang diamati berikut buah-spesifik antisense penghambatan FBPase chloroplastic (Obiadalla-Ali et al., 2004), eksperimen seperti mungkin juga berdampak pada reseptor cahaya, termasuk phytochromes dan cryptochomes, yang juga didokumentasikan untuk memiliki peran penting dalam buah yang normal pengembangan (Alba et al, 2000;. Giliberto et al., 2005; Azari et al., 2010). Selain itu, perawatan tersebut akan juga cenderung meningkatkan laju respirasi dalam buah, dan dengan demikian, hasil harus ditafsirkan dengan peringatan. Untuk alasan ini, kita di sini memilih untuk menilai dampak modulasi fotosintesis dengan secara khusus mempengaruhi kandungan klorofil buah. Meskipun fakta bahwa sejumlah mutan buah memiliki ditandai yang berisi pigmentasi diubah (Isaacson et al, 2002;. Barry dan Giovannoni, 2006; Galpaz et al., 2008; Nashilevitz et al., 2010), kami memilih untuk memanipulasi kandungan klorofil dengan menghambat antisense dari GSA dalam upaya untuk meminimalkan pengaruh efek pleiotropic. Pendekatan yang sama ini memiliki sudah berhasil diterapkan untuk sejumlah spesies (Kannangara dan Gough, 1978; Hofgen et al., 1994; Ilag et al., 1994; Chen et al., 2003), sementara mengatasi fungsi fotosintesis dalam sel sekitarnya pembuluh darah tanaman C3 baru-baru ini dicapai dengan menggunakan pendekatan analog, tapi enzim target yang berbeda, di Arabidopsis (Janacek et al., 2009). Seperti yang kita antisipasi, mengekspresikan GSA antisense membangun di bawah kendali promotor TFM5 untuk mengurangi ekspresi, kandungan protein GSA, dan kandungan klorofil secara buah-spesifik awal signifikan ditekan kapasitas buah fotosintesis. Namun, ini memiliki sangat sedikit efek pada buah morfologi atau metabolisme, dengan pengecualian yang jelas bahwa buah garis transgenik yang jelas pucat dibandingkan jenis liar.

Hal ini sejalan dengan hasil studi sebelumnya (Kahlau dan Bock, 2008), di mana ia ditampilkan pada RNA, penerjemahan, dan tingkat akumulasi protein yang sangat down-diatur ekspresi semua fotosintesis plastid-encoded gen sudah dalam buah hijau mendukung gagasan bahwa kontribusi buah fotosintesis energi metabolisme adalah satu kecil. Kurangnya efek pada hasil buah, sedangkan berbeda dengan hasil yang dilaporkan dalam studi sebelumnya disebutkan di atas, adalah sesuai dengan hasil dari beberapa lainnya Studi di tomat, yang menyiratkan bahwa sebagian besar dari photoassimilates disediakan oleh daun agak dari yang dihasilkan de novo dalam buah (hackel et al., 2006; Schauer et al., 2006; Zanor et al, 2009.; Apakah et al., 2010). Untuk meringkas data ini secara singkat, itu telah dibuktikan oleh berbagai studi termasuk kedua maju dan genetika sebaliknya pendekatan yang baik komposisi dan hasil dalam buah secara dramatis dipengaruhi oleh partisi dari asimilasi. Dalam terang yang luas ini tubuh bukti, kurangnya efek pada hasil buah mungkin mengejutkan, meskipun tetap bertentangan untuk pengamatan yang dilakukan dalam studi sebelumnya. Selagi alasan kita dinyatakan di atas dapat menjelaskan perselisihan yang antara hasil shading dan yang diperoleh di sini, itu pada pandangan pertama sulit untuk menjelaskan mengapa kekurangan dari FBPase chloroplastic (Obiadalla-Ali et al., 2004) memiliki efek pada pertumbuhan buah final dan bahwa dari GSA melakukan tidak. Hal ini penting untuk dicatat, bagaimanapun, bahwa promotor digunakan dalam kedua studi memiliki sangat berbeda pola ekspresi (berbeda dengan ekspresi GUS pola dilaporkan oleh Frommer et al. [1994] dan Santino et al. [1997]) dan bahwa penurunan pertumbuhan mungkin akibat dari mengurangi aktivitas chloroplastic FBPase di lain waktu pembangunan.

slide4

Advertisements