download (1)Incompatibility adalah suatu bentuk ketidaksuburan yang terjadi pada beberapa tanaman yang disebabkan oleh  kegagalan terbentuknya polen dan putik secara normal karena terjadi gangguan fisiologis yang menghalangi fertilisasi. Incompatibility dapat disebabkan oleh ketidakmampuan polen menembus kepala putik untuk membentuk tabung polen, atau ketidakmampuan polen tersebut tumbuh normal membentuk tabung polen sepanjang tangkai putik. Dengan demikian tabung polen tersebut akan tumbuh dengan lambat sehingga tidak dapat mencapai ovule, atau jika polen telah mencapai ovule akan tetapi telah terdahului oleh polen lain yang cocok (compatible).  Incompatibility menghalangi terjadinya penyerbukan sendiri dan mendorong terjadinya penyerbukan silang.Incompatibility telah terjadi pada spesies secara luas pada leguminosae, Solanaceae, Cricifera, Compositae, dan Graminea, khususnya beberapa tanaman budidaya.

Incompatibility System

Sistem incompatibility terdiri dari dua tipe, yaitu gametofitik dan sporofitik. Sistem incompatibility gametofitik ditemukan pada tanaman semanggi, rumput, kentang dan tembakau. Pada system ini, kecepatan tumbuh tabung polen dikendalikan oleh rangkaian alel yang disimbolkan dengan S1, S2, S3, dan sebagainya.  Inti polen adalah materi haploid sehingga hanya memiliki satu alel incompability.  Tangkai putik pada tanaman betina memiliki materi genetic yang diploid sehingga memiliki dua alel incompatibility.  Jika alel incompatibility pada inti polen identik dengan salah satu alel pada (jaringan) tangkai putik, akan mengakibatkan pertumbuhan tabung polen pada tangkai putik akan lebih lambat dan pembuahan akan jarang terjadi. Jika alel incompatibility pada inti polen berbeda dengan kedua alel pada jaringan tangkai putik, maka tabung polen akan tumbuh pada kecepatan normal dan fertilisasi akan berlangsung secara normal.  Bentuk incompatibility diilustrasikan pada Gambar 1.  Jika tanaman dengan genotipe S1S2 menyerbuk sendiri, atau diserbuki oleh tanaman lain dengan genotipe S1S2, tabung polen akan memiliki salah satu allel: S1 atau S2. Karena kedua alel sama dengan alel pada jaringan tangkai putik, tabung polen jarang dapat masuk ke dalam tangkai putik cukup jauh untuk mencapai ovule pada waktu fertilisasi akan berlangsung (Gambar 1A).  Jika tanaman dengan genotipe S1S2 diserbuki oleh polen dari tanaman yang bergenotipe S3S4, tabung polen akan memiliki alel S3 atau S4 sehingga dapat melewati tangkai putik dengan normal dan fertilisasi dapat terjadi (Gambar 1C).  Genotipe homozigot untuk alel S (contohnya S1S1) tidak akan ada dalam kondisi normal karena polen S1 tidak dapat melewati tangkai putik S1 sehingga fertilisasi tidak berlangsung.

Efek alel-alel incompatibility mencegah penyerbukan sendiri, beberapa spesies benihnya terbentuk dari polen yang membawa alel yang sama dengan  jaringan tangkai putik. Kondisi ini dikenal sebagai pseudo-self-compatibility. Pseudo-self­compatibility dapat dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti suhu, mutasi, atau mungkin modifikasi gen.  Sebagai tambahan, alel-alel  self-fertility (Sf) dapat muncul sehingga menyebabkan alel-alel incompatibility menjadi tidak efektif. Alel Sf adalah bagian dari seri alel S yang dapat timbul akibat mutasi dari alel S. Kadang-kadang, spesies diploid yang inkompatibel menjadi kompatibel dengan induksi poliploidi. Pada saat ini, beberapa spesies polipoid, seperti semanggi putih, memiliki alel-alel self-conpatibility.

Karena alel incompatibility pada tangkai putik menghalangi masuknya tabung polen dengan alel yang sama, penjelasan incompatibility ini dinamakan hipotesis faktor berlawanan oleh East dan Mangelsdorf. Tanaman yang mereka gunakan untuk menjelaskan self-sterility pada tembakau (Nicotiana spp.).  Cukup banyaknya terdapat alel-alel incompatibility dalam spesies tertentu dapat menyebabkan penyerbukan silang terjadi dengan bebas. Pada semanggi merah, 41 alel telah diidentifikasi dalam 25 tanaman contoh.  Pada semanggi putih, sedikitnya 64 alel pada lokus S telah diidentifikasi.

Sistem incompatibility sporofitik adalah sistem satu lokus dengan jumlah alel S yang banyak. Berbeda dengan sistem gametofitik, disini alel S memperlihatkan efek dominansi. Domainansi ditentukan oleh tanaman yang menghasilkan polen.  Sebagai contoh, jika tanaman memiliki genotipe S1S2 dan S1 dominan terhadap S2 sehingga semua polen dari tanaman tersebut dapat berfungsi seperti S1 dan polen dengan alel S1 atau S2 akan inkompatibel (tidak kompatibel) dengan tangkai putik S1, tetapi akan kompatibel dengan tangkai putik S2. Kombinasi genetik dari sistem sprofitik banyak dan kompleks.  Pada sistem ini, penghambatan perkecambahan polen atau pertumbuhan tabung polen terjadi pada permukaan kepala putik (stigma); berbeda dengan sistem gametofitik dimana penghambatan pertumbuhan tabung polen terjadi didalam tangkai putik. Hal lain yang membedakan antara sistem sporofitik dengan sistem gametofitik adalah tanaman dapat menghasilkan alel S homozigot dengan melewati barrier self-incompatibility atau melalui pseudo-self-incompatibility. Bentuk ini telah digunakan dalam produksi hibrida spesies-spesies yang inkompatibel.

Sistem ini ditemukan pada bunga matahari, kubis, brokoli, coklat, dan spesies dikotil lainnya tetapi belum ditemukan pada spesies monokotil. Pada beberapa spesies Brassica, banyak metoda yang telah digunakan untuk mengatasi barrier incompatibility pada permukaan kepala putik. Metoda-metoda ini termasuk penyerbukan pucuk, pemecahan permukaan stigma, grafting, kejutan elektrik, meningkatkan konsentrasi CO2, dan lain-lain. Pada penyerbukan pucuk, barrier dilewati dengan menempatkan polen pada kepala putik yang belum masak, yang belum membangun barrier incompatibility.

Dua sistem incompatibility yang diterangkan di atas adalah homomorfik, artinya terdapat struktur bunga yang mirip antara tanaman polen-bearing dan seed-bearing. Sistem heteromorfik, struktur bunga tanaman polen-bearing dan seed-bearing berbeda, telah diidentifikasi pada beberapa spesies tanaman contohnya tanaman buck-wheat (soba/gandum hitam), namun spesies tersebut tidak termasuk tanaman budidaya yang umum. Biji akan terbentuk jika terjadi penyerbukan silang antara tanaman yang memiliki struktur bunga yang berbeda.

Kaitan fenomena incompatibility dengan pemuliaan tanaman dalam hal kegunaan dan pemanfaatannya

Walaupun fenomena incompatibility dapat menghalangi kemampuan pemulia tanaman dalam penyerbukan sendiri dan menghasikan inbred pada spesies tanaman yang bersifat self-incompatible, sifat ini telah digunakan untuk memudahkan persilangan galur-­galur self-incompatible dalam produksi benih hibrida. Telah digunakan beberapa sistem penggunaan gen-gen incompatibility dalam produksi benih hibrida. Sistem incompatibility membantu pengendalian penyerbukan pada beberapa spesies, dimana cara yang lain seperti sterilitas jantan, tidak tersedia.

Kegunaan dan Pemanfaatan dalam Pemuliaan Tanaman :

  1. Penyerbukan silang pada klon yang diperbanyak secara vegetatif yang self-incompatible. Prosedur yang digunakan paling sederhana dan telah digunakan dalam produksi hibrida “bahia-grass Tifhi”. Dua klon yang self-incompatible, yang sekarang cross-compatible, diaplikasikan pada bidang lahan yang berdekatan di lapang melalui perbanyakan vegetatif. Benih akan dihasilkan dari penyerbukan silang diantara kedua klon tersebut. Namun pada kenyataanya di lapangan penyerbukan silang pada kedua klon tersebut mengikuti sistem incompatibility gametofitik.
  2. Sistem single, double, dan triple cross yang digunakan dalam kelompok tanaman Brassica (kubis, kale, lobak) yang memiliki sistem incompatibility sporofitik. Adanya keistimewaan dominansi pada sistem tersebut menyebabkan adanya peluang untuk menghasilkan genotipe-genotipe homozigot untuk alel-alel S (S1S1, S2S2, dsb). Benih untuk memelihara genotipe homozigot dihasilkan dengan penyerbukan pucuk.  Sistem single-cross membutuhkan 2 individu self-incompatible yang memiliki alel S homozigot, selanjutnya dilakukan penyerbukan pucuk :

Inbred A            Inbred B

S1S1 x       S2S2

Hybrid:       S1S2

System single-cross ini membutuhkan banyak benih hybrid hasil penyerbukan pucuk dalam rangka produksi untuk komersial. Untuk mempermudah hal ini dapat menggunakan system double-cross yang dapat meningkatkan jumlah dan ragam benih hasil single-cross. Sistem double-cross membutuhkan 2 isogenik (2 pasang individu yang akan disilangkan, dimana masing masingnya telah dinyatakan homozigot) self-incompatibility, yang selanjutkan disilangkan seperti single-cross, dan selanjutkan hasil hybrid masing-masingnya disilangkan kembali, dengan catatan setiap tetua awal memiliki alel S yang berbeda :

Inbred A                              Inbred B

S1S1 x S2S2                      S3S3 x S4S4

↓                             ↓

S1S2                         x                S3S4

Hybrids: S1S3, S1S4, S2S3, S2S4

Untuk menigkatkan produksi benih hybryd bentuk lain dapat dilakukan system triple-cross. Prosedurnya sebagai berikut :

Inbred A                                          Inbred B

S1S1 x S2S2                                  S4S4 x S5S5

↓                             ↓

S1S2      x S3S3                                   S3S4 x S6S6

↓                         ↓

S1S3, S2S3                           x                  S4S6, S5S6

F1 hybrid

  1. Self-incompatibility tipe gametofitik telah digunakan dalam pemuliaan hibrida bit gula (sugar beets) dan direncanakan untuk hibrida semanggi merah.  Pada bit gula, beberapa produksi benih seringkali memperoleh inbred yang self-incompatible ketika ditanam pada tempat tinggi; atau alel self-fertility (Sf) dapat diintroduksikan ke dalam inbred untuk memudahkan pemeliharaannya.  Inbred-inbred tersebut kemudian digunakan dalam produksi single atau double cross. Pada semanggi merah, produksi benih hibrida dengan menggunakan galur inbred pseudo-self­compatible telah direncanakan. Prosedurnya identik dengan sistem double-cross yang dijelaskan di atas, perbedaannya adalah pseudo-self-compatibility digunakan untuk menghasilkan galur inbred.  Galur inbred pseudo-self­compatible dapat diperoleh dengan menggunakan temperatur tinggi, mutasi, atau cara lain. Kesulitan dalam mendapatkan galur inbred pada tanaman seperti semanggi merah adalah harus memiliki dua sifat sekaligus, yakni pseudo-self-compatible dan cukup vigor untuk ditanam pada lapang produksi benih komersial.